Этот метаболический путь известен также как пентозофосфатный цикл окисления глюкозы или апотомический путь окисления. Пентозный путь окисления углеводов включает в себя достаточно много отдельных парциальных реакций. Он может быть разделен на две части: окислительный его этап и неокислительный этап. Мы с вами остановимся преимущественно на его окислительном этапе, поскольку этого вполне достаточно, чтобы понять биологическую роль рассматриваемого метаболического процесса.

Итак, как обычно, первой реакцией является реакция фосфорилирования глюкозы: Глюкоза + АТФ ------> Гл-6-ф + АДФ катализируемая гексокиназной.

На следующей стадии происходит окисление Гл-6-ф путем его дегидрирования: СН 2 ОРО 3 Н 2 СН 2 ОРО 3 Н 2 | НАДФН+Н + | С--- О НАДФ + ^ С--- О Н/Н \ОН -------- Н/Н \ С С -------------> С С=О НО\ОН Н/Н НО\ОН Н/ С--- С С--- С Н ОН Н ОН Гл-6-ф 6-фосфоглюконолактон Реакция катализируется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназай.

Далее идет взаимодействие 6-фосфоглюконолактона с молекулой воды, что сопровождается разрывом цикла с образование 6-фосфоглюконовой кислоты. Реакция катализируется ферментом лактоназой. А затем 6-фосфоглюконат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, углекислого газа и восстановленного НАДФ; эта реакция катализируется 6-фосфоглюконатдегидрогеназой. Последовательность из двух описанных реакций представлена на приведенной ниже схеме: СН 2 ОРО 3 Н 2 СООН СН 2 ОН | | НАДФН+Н + | С--- О НСОН НАДФ + ^ С=О Н/Н \ | -------- | С С=О + Н 2 О ----> НОСН ----------------> НСОН НО\ОН Н/ | СО 2 | С--- С НСОН НСОН Н ОН | | НСОН Н 2 СО-РО 3 Н 2 6-фосфоглюконо- | Рибулозо-5- лактон Н 2 СО - РО 3 Н 2 фосфат 6-фосфоглюконат Суммарное уравнение окислительного этапа пентозного цикла окисления:

Часто началом пентозного цикла окисления углеводов считают реакцию окисления Гл-6-ф, в последнем случае суммарное уравнение окислительного этапа цикла приобретает вид:

В ходе неокислительного этапа цикла в результате изомеризации образуются необходимые для клетки фосфорилированные пентозы : рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, важно отметить, что на этом этапе образуются промежуточные продукты, идентичные с промежуточными продуктами первого этапа аэробного окисления глюкозы: 3-фосфоглицериновый альдедид и Фр-6-ф. За счет этих общих промежуточных соединений создается возможность переключения потока метаболитов с пентозного цикла окисления на путь аэробного (или анаэробного) окисления глюкозы и наоборот.

За шесть оборотов пентозного цикла окисления полностью сгорает один остаток глюкозы, так что суммарное уравнение окисления глюкозы в цикле, начиная с Гл-6-ф, можно представить в следующем виде: