Состав клеточных стенок

Основным компонентом клеточных стенок, значение которого часто недооценивается, является вода. Матрикс клеточной стенки на 75% состоит из воды и напоминает плотный водный гель (Cosgrove, 1997). Важной характеристикой клеточной стенки является ее рН. Различные методы определения обычно дают значения рН между 4 и 5 (Fry, 1988; Peters, Felle, 1991; Rayle, Cleland, 1992; Schopfer, 1993). Однако уникальность свойств клеточной стенки определяется присутствующими в ней полимерами, среди которых полисахариды, фенольные соединения (лигнин), белки.

Номенклатура полисахаридов построена так, что последним в слове называются формирующие остов молекул моносахара, к корню которых добавляется суффикс – ан. Например, «ксилан», если остов из ксилозы, «глюкан», если остов из глюкозы и т.д. Перед названием остова ставятся названия тех моносахаров, которые встроены в боковые цепочки. Например, «глюкуроноксилан», если к остову из ксилозы присоединены боковые звенья из глюкуроновой кислоты. Правда, структура полисахаридов значительно разнообразнее, чем можно изобразить словесными построениями; с примерами этого мы столкнемся, разбирая ниже структуру отдельных полисахаридов.

Полисахариды клеточной стенки подразделяют на три класса: 1) целлюлоза; 2) связующие гликаны (раньше называли гемицеллюлозы); 3) пектиновые вещества. Эта терминология в настоящее время наиболее распространена, хотя и достаточно условна, поскольку названия основаны на разных принципах, а граница между вторым и третьим классом несколько размыта. К первому типу относится, единственный полисахарид – целлюлоза. Название второго класса полисахаридов клеточной стенки определяется тем, что они связывают между собой микрофибриллы целлюлозы. Этот термин применяют ко всем нецеллюлозным полисахаридам, не относящимся к пектиновым веществам, поэтому в этот класс попадают и те полимеры, функции которых не совсем ясны, например глюко(галакто) маннаны. Раньше все эти полисахариды называли гемицеллюлозы, что означает «полуцеллюлозы» и совсем не отражает их состав и функции. Разграничение этих полимеров с пектиновыми веществами по наличию или отсутствию уроновых кислот также не совсем абсолютно, поскольку некоторые из связующих гликанов содержат уроновые кислоты, хотя и в минорных количествах. Путаница с подобной терминологией полисахаридов клеточной стенки приводит к тому, что исследователи пытаются использовать другой тип классификации – по экстрагируемости полисахаридов различными растворами. Например, «фракция, растворимая в оксалате аммония», или «фракция, растворимая, в уксусно-азотном реактиве». Эта классификация вполне корректна, но, кроме неблагозвучности, обладает тем недостатком, что не дает представления о том, какие именно полисахариды в нее входят, поскольку у различных растительных образцов одним и тем же растворителем могут извлекаться разные полимеры. С другой стороны, один и тот же полимер может попадать в различные фракции из-за наличия или отсутствия у его молекул связей с другими компонентами клеточной стенки. Предпочтительным, конечно, является перечисление индивидуальных полисахаридов, а не несколько безликой группы полимеров, но такая характеристика является достаточно трудоемкой и выполнена лишь для ограниченного круга объектов. И все же отнесение полисахарида к той или иной группе дает его первичную характеристику и ориентиры в возможных функциях.

Смотрите также

Программа учебной дисциплины "Биохимия"
...

Заключение
Целью проведенного исследования являлось комплексное спектроскопическое исследование каменной соли Соликамского и Польского месторождений и разработка модели природного синего окрашивания. Крист ...

Композиционные материалы на основе полибутилентерефталата и его сополимеров
...